Energie- und Verhaltensstrategien von Eisbären an Land mit Auswirkungen auf das Überleben der eisfreien Zeit

Durch einen Artikel im Spiegel bin ich auf folgende Studie gestoßen, die in der Fahzeitschrift „nature Communication“ veröffentlicht wurde.

Abstrakt

Der Rückgang des arktischen Meereises erhöht die Landnutzung der Eisbären. Es wird angenommen, dass Eisbären an Land ihre Aktivität minimieren, um Energie zu sparen. Hier messen wir den täglichen Energieverbrauch (DEE), Ernährung, Verhalten, Bewegung und Veränderungen der Körperzusammensetzung von 20 verschiedenen Eisbären an Land über 19–23 Tage von August bis September (2019–2022) in Manitoba, Kanada. Eisbären an Land zeigten eine 5,2-fache Bandbreite an DEE und eine 19-fache Bandbreite an Aktivität, von winterschlafähnlichen DEEs bis hin zu Niveaus, die denen aktiver Bären auf dem Meereis nahe kamen, darunter drei Individuen, die energetisch anspruchsvolle Schwimmstrecken von insgesamt 54–175 km absolvierten. Bären fraßen Beeren, Pflanzen, Vögel, Knochen, Geweihe, Robben und Belugas. Über die Kompensation des erhöhten DEE hinaus brachte die terrestrische Nahrungssuche nur wenig Nutzen in Bezug auf die Verlängerung der vorhergesagten Zeit bis zum Verhungern, da 19 von 20 Bären an Masse verloren (0,4–1,7 kg·Tag ⁻¹ ). Obwohl Eisbären an Land eine bemerkenswerte Verhaltensplastizität aufweisen, verstärken unsere Ergebnisse das Risiko des Verhungerns, insbesondere bei Jungtieren, wobei ein Anstieg in der Zeit an Land vorhergesagt wird.

Einführung

Energie ist die wichtigste Währung, die über das individuelle Überleben und den Fortpflanzungserfolg entscheidet. Tiere, die in Umgebungen mit begrenzten Nahrungsressourcen leben, können ihre Bewegungen und ihren Energieverbrauch minimieren und auf gespeicherte Reserven zurückgreifen („Fastenreaktion“) ^1 , 2 oder ihre Bewegungen und ihren Energieverbrauch erhöhen, während sie nach Nahrung suchen („Nahrungs- oder Hungerreaktion“) ^3 , 4 . Solche Reaktionen hängen wahrscheinlich von der Menge der Energiereserven eines Individuums, der Dauer der reduzierten Ressourcenperiode, den energetischen Kompromissen zwischen den Kosten für die Nahrungssuche und der potenziell gewonnenen Energie und sogar individuellen Verhaltensschwankungen ab. Die Bedeutung individueller Variationen für das Überleben der Arten und die natürliche Selektion ist seit Darwin ⁵ bekannt , doch interindividuelle Variationen im Verhalten sind ein oft übersehener Faktor für den Energiehaushalt und die Populationsdynamik ⁶ . Ein Grund dafür, dass solche Variationen oft vernachlässigt werden, ist die Herausforderung, detaillierte personenbezogene Daten zu sammeln. Dennoch manifestieren sich individuelle Verhaltensvariationen in mehreren Formen, einschließlich phänotypischer Plastizität ⁷ , Persönlichkeit ⁸ und Spezialisierung bei der Nahrungssuche ⁹ , die durch das Alter und den Erfahrungsstand einer Person ¹⁰ beeinflusst werden können . Allesfresser und andere generalistische Raubtiere weisen im Vergleich zu spezialisierteren Raubtieren oft eine größere individuelle Variation auf ¹¹ . Diese individuelle Variation kann die Reaktion der gesamten Bevölkerung auf Veränderungen in der Ressourcenverfügbarkeit beeinflussen und Auswirkungen auf die Ökosystemdynamik haben.

Das arktische Meeresökosystem erlebt einen rapiden Rückgang der Ausdehnung, des Alters und der Dicke des Meereises ¹² , was die ökologische Dynamik verändert ¹³ . Innerhalb dieses Ökosystems sind Eisbären ( Ursus maritimus ) ein Spitzenprädator, der das Meereis als Plattform für die Jagd hauptsächlich auf Ringelrobben ( Pusa hispida ) und Bartrobben ( Erignathus barbatus ) nutzt. Eisbären beziehen den Großteil ihrer Energieressourcen während einer kurzen Zeitspanne im Spätfrühling und Frühsommer, wenn die Robben ihre Jungen zur Welt bringen und entwöhnen ¹⁴ . Durch die Klimaerwärmung verlängert sich die Dauer, in der einige Gebiete der Arktis eisfrei sind, was wiederum die Eisbären in diesen Regionen dazu zwingt, an Land zu ziehen. In der westlichen Hudson Bay hat sich die eisfreie Zeit von 1979 bis 2015 um drei Wochen verlängert, sodass Bären im letzten Jahrzehnt etwa 130 Tage an Land blieben ¹⁵ . Es wird angenommen, dass diese Bären an Land hauptsächlich fasten ^16 , 17 oder Vegetation mit begrenztem energetischen Nutzen fressen ^18 , 19 , obwohl dokumentiert wurde, dass sich einige Individuen von Landtieren ernähren ²⁰ . Eine weitere Verlängerung der Zeit, in der Eisbären an Land gezwungen werden, wo sie nicht in der Lage sind, fettreiche, energiereiche Robben zu jagen, dürfte sich negativ auf ihren Körperzustand, ihr Überleben und ihren Fortpflanzungserfolg auswirken ²¹ . Modellschätzungen sagen einen Rückgang der Wurfgröße der Eisbären in der westlichen Hudson Bay um 22–67 % bis zur Mitte des Jahrhunderts voraus, wenn weibliche Eisbären im Vergleich zu den 1990er Jahren einen Monat früher an Land gezwungen werden ²² . Andere haben vorhergesagt, dass bis zu 24 % der erwachsenen Männer verhungern würden, wenn die Sommerfastenzeit auf 180 Tage ansteigt ^{23 , 24 , 25} . Trotz dieser Vorhersagen ist unklar, ob Eisbären ihre Überlebensdauer an Land ohne Beute von Meeressäugetieren verlängern können, indem sie ihren Energieaufwand an Land reduzieren, sei es durch Verhaltens- oder physiologische Anpassungen oder durch die Nutzung terrestrischer Nahrung Ressourcen könnten diesen Energiebedarf decken ^{19 , 26 , 27} . Um diese Fragen zu klären, haben wir den täglichen Energieverbrauch (DEE), die Ernährung, das Verhalten, die Aktivität, die Bewegung und die Körperzusammensetzung der Eisbären über einen Zeitraum von drei Wochen in der westlichen Hudson Bay gemessen. DEE und Körperzusammensetzung wurden unter Verwendung von doppelt markiertem Wasser und Isotopenverdünnung gemessen. Mit einem Global Positioning System (GPS) ausgestattete Videokamerahalsbänder mit dreiachsigen Beschleunigungsmessern wurden verwendet, um Ernährung, Aktivität, Verhalten und Bewegungsgeschwindigkeiten zu bestimmen, die wiederum zur Beurteilung der Ursachen der Schwankung der DEE verwendet wurden (Abb. 1 ) . Wir bewerteten Faktoren, die das individuelle Energiegleichgewicht beeinflussen, anhand von Videobeobachtungen der Nahrungssuche und Messungen der Blutbiochemie. Wir gingen davon aus, dass Personen mit einem höheren Körperfettanteil eine Fastenreaktion zeigen und einen geringeren Aktivitäts- und Energieverbrauch aufweisen würden. Erwachsene Männchen können bis zu doppelt so groß sein wie erwachsene Weibchen ²⁸ . Daher haben wir vorausgesagt, dass erwachsene Männer aufgrund der allometrischen Beziehung zwischen Körpergröße und Fastenausdauer den niedrigsten Aktivitäts- und massenspezifischen Energieverbrauch (z. B. Fastenreaktion) aufweisen würden ^29 , 30 . Wir haben in ähnlicher Weise vorhergesagt, dass schwangere Weibchen ihre Aktivität und ihren Energieverbrauch (Reaktion auf Fasten) einschränken würden, wenn auch in geringerem Maße als erwachsene Männchen, da sie nach Höhlen im Landesinneren suchen müssen. Es ist bekannt, dass trächtige Weibchen zwischen ihrer Landung im Sommer und ihrer Rückkehr auf das Meereis im darauffolgenden Frühjahr bis zu acht Monate lang eine negative Energiebilanz haben ³¹ . Umgekehrt ist es wahrscheinlicher, dass subadulte Bären eine Futtersuche-Reaktion zeigen, wenn sie vor Beginn der Zeit an Land keine ausreichenden Fettreserven angesammelt haben. Aufgrund ihrer geringeren Körpergröße gingen wir davon aus, dass subadulte Weibchen an Land eher auf Nahrungssuche reagieren würden als subadulte Männchen. Abschließend haben wir geschätzt, wie lange jeder Bär in der Studie die Sommerperiode an Land ohne zusätzliche Fütterung überleben könnte, basierend auf seiner anfänglichen und endgültigen Körperzusammensetzung und seinem DEE.

Abb. 1: Karte der Eisbärenbewegungen, abgeleitet von GPS-fähigen Videokamerahalsbändern.

Fang- (helle Punkte) und Wiedereinfang-Standorte (dunkle Punkte) und GPS-Bewegungs-pfade von 20 Eisbären (8 erwachsene Weibchen (grüne Linien), 4 subadulte Weibchen (orangefarbene Linien), 3 subadulte Männchen (gelbe Linien) und 5 erwachsene Männchen ( violette Linien)) mit doppelt gekennzeichnetem Wasser dosiert und mit GPS-fähigen Videokamerahalsbändern an Land in der Nähe von Churchill, Manitoba, Kanada ausgestattet. (Einschub) Bild von einem mit GPS ausgestatteten Videokamerahalsband an einem erwachsenen männlichen Eisbären in der Nähe von Churchill, Manitoba, Kanada (Datumszeit in GMT). Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

Ergebnisse

Energieverbrauch

Wir haben den Energieverbrauch, die Ernährung, das Verhalten, die Aktivität, die Bewegungsgeschwindigkeit, die Blutchemie und die Körperzusammensetzung von 20 Eisbären gemessen: 8 einzelne erwachsene Weibchen, 5 erwachsene Männchen, 4 subadulte Weibchen und 3 subadulte Männchen (Abb. 1 , Tabelle 1) . ) ³² . Die Körpermasse lag zwischen 147 und 566 kg ( = 287 ± 27 kg, n = 20) und der Gesamtenergieverbrauch über 19 bis 23 Tage lag zwischen 313 und 1956 MJ ( = 618 ± 79 MJ, n = 20) oder 75.000–467.000 kcal ( = 148.000 ± 19.000 kcal). Der massenspezifische DEE variierte zwischen Individuen um das 5,2-fache mit einem Bereich von 41,8–217,7 kJ·kg ⁻¹ ·Tag ⁻¹ ( = 110,8 ± 10,5 kJ·kg ⁻¹ ·Tag ⁻¹ , n = 20) (Abb. 2 , Tabelle 1 ). Subadulte Weibchen zeigten den höchsten DEE ( = 163,7 ± 27,5 kJ·kg ⁻¹ ·day ⁻¹ , n = 4), gefolgt von subadulten Männern ( = 108,0 ± 13,3 kJ·kg ⁻¹ ·Tag ⁻¹ , n = 3), während erwachsene Männer den niedrigsten Wert aufwiesen ( = 82,0 ± 21,8 kJ·kg ⁻¹ ·Tag ⁻¹ , n = 5) (Abb. 3a ). Schwangere erwachsene Weibchen hatten einen niedrigeren DEE ( = 89,9 ± 7,6 kJ·kg ⁻¹ ·Tag ⁻¹ , n = 6) als nicht trächtige erwachsene Weibchen ohne Junge ( = 144,0 ± 13,7 kJ·kg ⁻¹ ·Tag ⁻¹ , n = 2) (Abb. 3a ). Der Variationskoeffizient für DEE aller Bären betrug 42 %. Der Variationskoeffizient betrug 29,5 für erwachsene Frauen, 33,6 für subadulte Frauen, 21,3 für subadulte Männer und 59,4 % für erwachsene Männer. Unter Verwendung einer multiplen linearen Regression wurde die Beziehung zwischen massenspezifischem DEE am besten durch einen additiven Effekt zwischen Geschlecht, Altersklasse und Aktivität gestützt, der 72 % der Variation im DEE erklärte ( P <0, 001) (Abb. 4a , Ergänzungstabelle 1). ). Die aus den Beschleunigungsmesserdaten abgeleitete Aktivitätsschwankung ließ die Schwankung des DEE besser vorhersagen als die prozentuale Schwimmzeit oder die Bewegungsrate (Ergänzungstabelle 1 ). Geschlecht und Altersklasse als kategoriale Variable prognostizierten die Variation des DEE besser als die Einbeziehung des Alters als kontinuierliche Variable (Ergänzungstabelle 1) . Der anfängliche Körperfettanteil und die prozentuale Änderung der Körpermasse wurden bei der Vorhersage des DEE nicht unterstützt (alle Modelle ΔAIC _c > 2, Ergänzungstabelle 1 ).

Tabelle 1 Einzelne Messungen des Energieverbrauchs von Eisbären, der Blutchemie sowie Veränderungen der Körpermasse und -zusammensetzung

Abb. 2: Kontrastierende Bewegungen, Aktivität, Verhalten, Ernährung und Energieverbrauch eines subadulten weiblichen und eines erwachsenen männlichen Eisbären an Land.

a Ein subadultes Weibchen (X33939) wurde 19 Tage lang überwacht und b ein erwachsener männlicher Eisbär (X32415) wurde 21 Tage lang an Land in der Nähe von Churchill, Manitoba, Kanada, überwacht. Die Bewegungen wurden aus GPS-Standortdaten in 5-Minuten-Intervallen abgeleitet. Die Bewegungen sind farblich gekennzeichnet, um zu zeigen, wo Bären ≥50 % ihrer Zeit mit Ausruhen, Gehen, Schwimmen, Fressen oder einer Mischung dieser Verhaltensweisen verbracht haben. Aus den Aufnahmen der Videokamera wurden Fütterungsereignisse abgeleitet. Verhaltensweisen und Aktivitätsniveaus wurden aus dreiachsigen Beschleunigungsmesserdaten abgeleitet. Die Bärenschattierung (orange) spiegelt die durchschnittliche Gesamtaktivität wider, ausgedrückt als Prozentsatz der gesamten aktiven Zeit (ohne Ruhe). Außerdem wird der durchschnittliche tägliche Energieverbrauch angezeigt, der mit doppelt markiertem Wasser ermittelt wurde, ein repräsentatives Bild, das vom Halsband der Videokamera stammt (subadultes Weibchen: schwimmt auf einen Beluga-Kadaver zu, erwachsenes Männchen: ruhend; Datumsangaben in GMT) und die kumulative tägliche Distanz aus den GPS-Standortdaten abgeleitet. Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

Abb. 3: Unterschiede in Energieverbrauch, Bewegungen, Aktivität und Veränderungen der Körpermasse von Eisbären an Land nach Alter und Geschlechtsklasse.

Die Daten wurden von 8 erwachsenen weiblichen Eisbären (6 schwangere (grüne Punkte), 2 nicht schwangere (hellgrüne Punkte)), 5 erwachsenen männlichen, 4 subadulten weiblichen und 3 subadulten männlichen Eisbären an Land in der Nähe von Churchill, Manitoba, Kanada, zusammengefasst. a Täglicher Energieverbrauch, abgeleitet unter Verwendung von doppelt gekennzeichnetem Wasser, b zurückgelegte Gesamtstrecke basierend auf GPS-Standortdaten, c vom Beschleunigungsmesser abgeleitete Aktivität, ausgedrückt als % der Gesamtzeit, die aktiv verbracht wurde (ohne Ruhe), und d prozentuale Änderung der Körpermasse zwischen der ersten Aufnahme und Wiedereinfang 19–23 Tage später. Boxplots geben den Median sowie das 1. und 3. Quartil an, wobei das Maximum innerhalb des 1,5-fachen Interquartilbereichs und das Minimum innerhalb des 1,5-fachen Interquartilbereichs liegt. Die Zahlen neben den Boxplots geben die Medianwerte nach Geschlecht und Altersklasse an. Punkte stellen Rohwerte pro Person dar. Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

Abb. 4: Die Auswirkungen von Aktivität und Körpermasse auf den Energieverbrauch von Eisbären an Land.

Täglicher Energieverbrauch (DEE) von 8 erwachsenen weiblichen (6 trächtigen (grüne Punkte), 2 nicht trächtigen (hellgrünen Punkten)), 5 erwachsenen männlichen, 4 subadulten weiblichen und 3 subadulten männlichen Eisbären an Land in der Nähe von Churchill, Manitoba, Kanada über 19–23 Tage. a Multiple lineare Regression in Bezug auf Alter, Geschlechtsklasse und Aktivität, abgeleitet aus dreiachsigen Beschleunigungsmesserdaten, ausgedrückt als Prozentsatz der insgesamt verbrachten aktiven Zeit (ohne Ruhe). b Die allometrische Regression (durchgezogene Linie) der DEE mit mittlerer Körpermasse im Vergleich zur DEE weiblicher Eisbären auf dem Frühlingsmeereis in der Beaufortsee (weiße Punkte und gestrichelte Linie) ³⁷ , vorhergesagte DEE männlicher Eisbären an Land im Westen Hudson Bay basierend auf Veränderungen der Körperzusammensetzung (weiße Quadrate) ⁴⁰ , vorhergesagten Grundumsatzraten (BMR; gestrichelte Linie) ³³ und den durchschnittlichen Energiekosten des Winterschlafs bei holarktischen Bären (gestrichelte Linie) ²⁴ . Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

Wir fanden eine signifikante allometrische Beziehung zwischen DEE (MJ·Tag ⁻¹ ) und der mittleren Körpermasse (d. h. der mittleren Körpermasse zwischen der anfänglichen Aufnahme und der erneuten Aufnahme; kg) (DEE = 2,077 × Masse ^0,459 , R ² = 0,27, DF = 18, p = 0,05, Abb. 4b ). Zwei erwachsene Männer hatten DEEs, die kleiner oder gleich der vorhergesagten mittleren Winterschlafrate holarktischer Bären waren ²⁴ , ein subadulter Mann und eine subadulte Frau hatten DEEs innerhalb von 5 bzw. 10 % der von Kleiber vorhergesagten Grundumsatzraten ³³ und zwei trächtige erwachsene Frauen hatten DEEs kleiner oder gleich den vorhergesagten Grundumsatzraten (Abb. 4b ). Im Gegensatz dazu hatten 70 % ( n = 14) der Bären DEEs, die dem 2–4-fachen der vorhergesagten mittleren Winterschlafrate entsprachen, und 40 % ( n = 8) hatten DEEs, die dem 2–4-fachen des vorhergesagten Grundumsatzes entsprachen, darunter 1 subadultes Weibchen mit einem DEE innerhalb von 19 % des vorhergesagten mittleren DEE weiblicher Eisbären auf dem Frühlingsmeereis (Abb. 2 a und 4b ).

Verhalten, Ernährung und Veränderungen der Körpermasse

Die aus den GPS-Standortdaten abgeleitete Gesamtstrecke variierte zwischen den einzelnen Personen um das 22-fache und lag zwischen 15 und 329 km ( = 93 ± 20 km) (Zusatzfilm 1 ). Die insgesamt verbrachte Schwimmzeit lag zwischen 0 und 16 %, einschließlich einer erwachsenen Frau, die insgesamt 120 km schwamm, einer halberwachsenen Frau, die insgesamt 175 km schwamm (Abb. 2 ), und eines erwachsenen Mannes, der insgesamt 54 km schwamm . Subadulte Weibchen und Männchen zeigten im Vergleich zu erwachsenen Weibchen und Männchen im Durchschnitt 1,2–2,1-mal größere Bewegungen (Abb. 3b ). Die aus Beschleunigungsmesserdaten abgeleitete Gesamtaktivität variierte zwischen den einzelnen Personen um mehr als das 19-fache und lag zwischen 2 und 36 % ( = 17 ± 2 %) (Abb. 2 und 5 ). Erwachsene und subadulte Frauen zeigten im Vergleich zu erwachsenen und subadulten Männern eine durchschnittlich 1,8- bis 3,1-mal höhere Aktivität (Abb. 3c ), hauptsächlich aufgrund der Tatsache, dass sie mehr Zeit mit Essen verbrachten (Abb. 5 und 6 , ergänzende Abb. 1 ).

Abb. 5: Prozentsatz der Zeit, die Eisbären an Land in der Nähe von Churchill, Manitoba, Kanada, mit aktivem (nicht ruhendem) Verhalten verbringen.

a Verhaltensweisen abgeleitet aus dreiachsigen Beschleunigungsmesserdaten, die kontinuierlich bei 16 Hz von 20 Eisbären aufgezeichnet wurden, und b Verhaltensweisen abgeleitet aus Videoaufnahmen von 18 Eisbären, die bei Tageslicht aufgezeichnet wurden. Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

Abb. 6: Stündliche Veränderungen der Aktivitätsraten von Eisbären an Land in der Nähe von Churchill, Manitoba, Kanada.

a Mittlere (±SE) stündliche Bewegung, b mittlere Aktivität (±SE) und c mittlere Nahrungsaufnahme (±SE) von 8 erwachsenen weiblichen, 5 erwachsenen männlichen, 4 subadulten weiblichen und 3 subadulten männlichen Eisbären. Bewegungsraten wurden aus GPS-Standortdaten abgeleitet. Der prozentuale Anteil der aktiven (dh nicht ruhenden) oder fressenden Zeit wurde aus dreiachsigen Beschleunigungsmesserdaten abgeleitet, die kontinuierlich bei 16 Hz aufgezeichnet wurden. Gepunktete vertikale Linien stellen den durchschnittlichen Zeitpunkt von Sonnenaufgang und Sonnenuntergang dar, basierend auf den GPS-Standorten jedes Bären, und grau schattierte Bereiche stellen dunkle Perioden zwischen Sonnenuntergang und Sonnenaufgang dar. Die Zeiten sind Central Daylight Time (CDT). Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

Trotz großer Unterschiede bei Aktivität und DEE waren die prozentualen Veränderungen der Körpermasse bei allen Geschlechts- und Altersklassen ähnlich, und 19 der 20 Bären verloren 4–11 % ( = 7,4 ± 0,5 %) ihres Körpergewichts Körpermasse (Abb. 3d , ergänzende Abb. 2 , Tabelle 1 ). Ein subadulter Mann nahm zwischen seinem ersten Fang und seinem erneuten Fang 32 kg (13,6 %) zu (Abb. 3d , ergänzende Abb. 2 , Tabelle 1 ). Der tägliche Energieverbrauch erhielt einige Unterstützung bei der Erklärung der prozentualen Veränderung der Körpermasse (mit Ausnahme der einen Person, die an Masse zunahm) (ΔAIC _c = 1,4, Ergänzungstabelle 2 ), aber diese Beziehung erklärte nur 2 % der Variation der prozentualen Veränderung der Körpermasse Masse (DF = 17, p = 0,26). Keine der anderen Variablen erklärte die Variation besser als ein Nullmodell (Ergänzungstabelle 2 ). Die tägliche Veränderung der Körpermasse lag zwischen −1,7 und −0,4 kg·Tag ⁻¹ ( = −1,0 ± 0,1 kg·Tag ⁻¹ ) für die 19 Bären, die Masse verloren, wobei die erwachsenen Weibchen verloren gingen 0,9 kg×Tag ⁻¹ (±0,1), subadulte Weibchen verloren 0,7 kg×Tag ⁻¹ (±0,1), zwei subadulte Männchen verloren 1,0 kg×Tag ⁻¹ (±0,5) und erwachsene Männchen verloren 1,5 kg×Tag ⁻¹ (±0,1).

Videohalsbänder zeichneten bei Tageslicht insgesamt durchschnittlich 6 Stunden (± 20 Minuten, n = 18) Filmmaterial auf, mit Ausnahme von 2 Halsbändern, die innerhalb von 1 und 4 Tagen nach der Aufnahme ausfielen und von der Analyse ausgeschlossen wurden. Insgesamt ernährten sich 94 % der Bären von Vegetation (Gräser und Seetang), 56 % von Beeren, 39 % von Vogelkadavern, 33 % von Knochen und 17 % von Karibu-Geweihen ( Rangifer tarandus ) (Ergänzende Abbildung). 1 , Ergänzungsfilme 2 , 3 ). Andere Beutetiere wurden nur von einzelnen Individuen verzehrt und umfassten Vogeleier, ein Mikrotin-Nagetier, einen Schneehasen ( Lepus arcticus ), eine Robbe und einen Beluga ( Delphinapterus leucas ) (Abb. 2 , 5 und 7 , ergänzende Abb. 1 ). Die Zeitspanne, in der Bären beim Fressen innerhalb des Duty-Cycle-Filmmaterials aufgezeichnet wurden, lag zwischen 1 Minute und 3 Stunden (ergänzende Abbildung 1 ). Vier erwachsene Weibchen (drei schwangere) verbrachten insgesamt 2–3 Stunden des aufgezeichneten Filmmaterials damit, sich hauptsächlich von Beeren zu ernähren. Trotz dieser hohen Rate der Allesfresser-Nahrungsaufnahme wiesen nur zwei Bären beim Wiedereinfangen Blutserum-Harnstoff/Kreatinin-Verhältnisse (U/C) auf, die darauf hindeuteten, dass sie kürzlich gefüttert wurden (d. h. U/C > 16) ³⁴ (Tabelle 1 ). Die Bewegungsgeschwindigkeit, die Aktivität und die mit Essen verbrachte Zeit waren alle während der Tagesstunden höher, wobei die mit Essen verbrachte Zeit bei Tageslicht in den Alters- und Geschlechtsklassen zwei- bis 11-mal häufiger auftrat, basierend auf dreiachsigen Beschleunigungsmesserdaten (Abb. 6 ).

Abb. 7: Bilder von mit GPS ausgestatteten Videokamerahalsbändern von Eisbären an Land in der Nähe von Churchill, Manitoba, Kanada.

Eine erwachsene Eisbärin frisst: a Beeren ( Vaccinium uliginosum ), b ein Wasservogelei und c einen Robbenkadaver in der Hand. Ein erwachsener männlicher Eisbär frisst: d eine Möwe, e ein Mikrotin-Nagetier und f kaut auf den Knochen eines Beluga-Skeletts. Datumsangaben in GMT.

Das Halsband des subadulten Mannes, der an Körpermasse zugenommen hatte, hörte sechs Tage vor seiner Wiedereinfangung auf, Videos aufzunehmen. Vor dem Ausfall des Videos verbrachte er 1 % seiner Zeit damit, sich von der Vegetation zu ernähren, 1 % von vier Vögeln, 1 % mit Fellpflege, 1 % mit Graben, 3 % mit Schwimmen, 13 % mit Gehen und 80 % mit Ruhen (siehe ³² für Verhaltensdefinitionen). ) (Abb. 5b , ergänzende Abb. 1 , ergänzender Film 3 ). Er kaute auch auf den Knochen eines Vogelkadavers und eines Karibukadavers. Seine Standorte nach dem Videoausfall lagen ausschließlich entlang der Küste. Als er wieder eingefangen wurde, war sein Bauch voll und sein Harnstoff/Kreatinin-Verhältnis im Blutserum betrug 92,2, was darauf hindeutet, dass er sich kürzlich von einer großen Nahrungsquelle ernährt hatte. Die deutliche Massenzunahme, Küstenbewegungen und die starke Veränderung des Harnstoff/Kreatinin-Verhältnisses lassen darauf schließen, dass er sich wahrscheinlich innerhalb weniger Tage nach dem Wiedereinfang von einer Robbe, einem Belugakadaver oder einem anderen großen Säugetier ernährte.

Voraussichtliches Datum des Hungers

Wir fanden keinen signifikanten Unterschied im vorhergesagten Datum des Hungertodes zwischen dem ersten Fang und dem erneuten Fang (mittlere Differenz = −4,8 Tage, t = −1,2 Tage, DF = 19, p = 0,3, Abb. 8 ), basierend auf dem Körper jedes Bären Komposition und DEE. Im Zeitraum 2013–2022 war das Meereis in der westlichen Hudson Bay durchschnittlich am 30. November zugefroren. Zwei subadulte Weibchen hatten basierend auf ihrem DEE und ihrer Körperzusammensetzung bei ihrem ersten Fang und Wiederfang Termine des Hungertodes vorhergesagt, die vor diesem Datum des Meereisgefrierens lagen (Abb. 8 ). Bei dem subadulten Männchen, das an Land an Körpermasse zunahm, war ursprünglich ein Hungerzeitpunkt vorhergesagt worden, der vor dem Zeitpunkt des Gefrierens des Meereises lag, aber sein vorhergesagter Hungertermin erhöhte sich um 62 Tage, da er sich vermutlich von einem großen Säugetier ernährte. Von allen anderen Bären wurde aufgrund ihrer gemessenen Körperzusammensetzung und der Annahme, dass sie ihre DEE beibehalten würden, vorhergesagt, dass sie den Rest der sommerlichen Onshore-Periode überleben würden.

Abb. 8: Voraussichtliches Hungerdatum bei Eisbären an Land.

Voraussichtliches Datum des Verhungerns von 8 erwachsenen weiblichen Eisbären (6 schwangere (grüne Punkte), 2 nicht schwangere (hellgrüne Punkte)), 5 erwachsenen männlichen, 4 subadulten weiblichen und 3 subadulten männlichen Eisbären an Land in der Nähe von Churchill, Manitoba, Kanada auf ihre Körperzusammensetzung und ihren täglichen Energieverbrauch im Verhältnis zum mittleren Datum des Meereisgefrierens in der westlichen Hudson Bay (dunkle gestrichelte Linie) 2013–2022. a Datum des Aushungerns, abgeleitet von der anfänglichen Körperzusammensetzung des Bären, b Datum des Aushungerns, abgeleitet aus der Zusammensetzung des Körpers des Bären nach der Wiedereroberung. Boxplots geben den Median sowie das 1. und 3. Quartil an, wobei das Maximum innerhalb des 1,5-fachen Interquartilbereichs und das Minimum innerhalb des 1,5-fachen Interquartilbereichs liegt. Die Zahlen neben den Boxplots geben die Medianwerte nach Geschlecht und Altersklasse an. Punkte stellen Rohwerte pro Person dar. Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

Diskussion

Obwohl die meisten Ursiden opportunistische Allesfresser sind, eine Eigenschaft, die individuelle Variationen in den Futtersuchstrategien begünstigt, sind Eisbären hochspezialisiert und ernähren sich fast ausschließlich von eisabhängigen Robben ¹⁴ . Im Gegensatz zu einer Energiesparstrategie, die für Eisbären an Land vorhergesagt wurde ^21 , 35 (siehe aber Lit. ³⁶ ), fanden wir erhebliche individuelle Unterschiede in den Energie- und Bewegungsstrategien, wobei der DEE bis zum Fünffachen variierte und die Aktivität ebenso stark variierte als 19-fach. Sogar bei erwachsenen Bären schwankte der DEE-Wert um das Vierfache und die Aktivität um das 18-Fache. In Kombination mit gleichwertigen Messungen von weiblichen Eisbären auf dem Meereis im Frühling haben wir herausgefunden, dass die DEE bei erwachsenen Eisbären, die keine Höhlen besiedeln, zwischen Leben auf dem Meereis im Frühling um das Zehnfache variieren kann (Maximum: 402,1 kJ·kg ⁻¹⁾ . •Tag ^−1 37 ,) und an Land im Sommer (Minimum: 41,8 kJ•kg ⁻¹ •Tag ⁻¹ , diese Studie) (Abb. 4b ) entsprechend einem 20-fachen Bereich der mittleren Aktivität (Maximum: 40 % in im Frühjahr, Minimum: 2 % im Sommer). Diese Plastizität in Aktivität und Stoffwechsel unterstreicht die Fähigkeit von Eisbären, Energie zu sparen und nähert sich den Stoffwechselraten von Bären im Winterschlaf an (Abb. 4b ). Zwei erwachsene Männer in dieser Studie hatten DEEs, die kleiner oder gleich den vorhergesagten mittleren Winterschlafraten waren, und zwei erwachsene Frauen hatten DEEs, die kleiner oder gleich den vorhergesagten Grundumsatzraten waren, was darauf hindeutet, dass sie eine Fastenreaktion auf eine eingeschränkte Nahrungsverfügbarkeit zeigten. Allerdings hatten 70 % der Bären in dieser Studie zwei- bis viermal höhere DEEs als die vorhergesagte mittlere Winterschlafrate, was darauf hindeutet, dass sie eine Reaktion auf Nahrungssuche auf die eingeschränkte Nahrungsverfügbarkeit zeigten. Paradoxerweise und im Gegensatz zu unseren Vorhersagen waren die beiden erwachsenen Männer mit geringerer anfänglicher Körpermasse und geringerem Körperfett weniger aktiv und hatten niedrigere massenspezifische DEEs als die größeren erwachsenen Männer (Abb. 4b) .), was darauf hindeutet, dass Energieeinsparung eine wichtigere Strategie für erwachsene Männer in schlechterer Verfassung war. Im Gegensatz dazu wiesen zwei der schwangeren erwachsenen Weibchen mit den höchsten Körperfettanteilen bei ihrer ersten Entnahme (47 % und 50 %) die niedrigsten Bewegungsraten und massenspezifischen DEEs auf. Wie vorhergesagt, zeigten subadulte Weibchen im Vergleich zu subadulten Männern höhere DEEs und Aktivität, was wahrscheinlich zum Teil auf ihre geringere Körpergröße, möglicherweise aber auch auf ihr jüngeres Alter zurückzuführen ist. Obwohl das individuelle Alter die Unterschiede im DEE nicht erklären konnte, sind Alter und Erfahrung wahrscheinlich wichtige Faktoren, die die individuelle Variation im DEE beeinflussen, und können teilweise die erhöhten DEE erklären, die wir bei einigen der subadulten Bären gefunden haben, die weniger Erfahrung darin haben, die eisfreie Zeit zu überstehen. Entgegen unseren Erwartungen fanden wir insgesamt keinen Zusammenhang zwischen DEE und dem Körperfettanteil, was darauf hindeutet, dass Reaktionen (z. B. Aktivität und DEE) auf eine verringerte Zugänglichkeit der primären Beute größtenteils nicht mit dem Körperzustand zusammenhingen und stattdessen durch Variationen auf individueller Ebene bestimmt wurden. Diese Variation stellt Personen dar, die unter ähnlichen Umweltbedingungen leiden und unabhängig von ihrem Alter, ihrer Geschlechtsklasse, ihrem Fortpflanzungsstatus oder ihrem Körperzustand unterschiedlich auf solche Bedingungen reagieren ⁶ .

Über Alters- und Geschlechtsklassen hinweg stellten wir eine individuelle Variation der DEEs von 42 % fest, die größtenteils durch Unterschiede in der Aktivität beschrieben wurde. Erwachsene und subadulte Weibchen verbrachten durchschnittlich 13 % ihrer Zeit mit Essen, hauptsächlich mit dem Verzehr von Beeren. Unsere Ergebnisse stimmen mit früheren Erkenntnissen darüber überein, dass Eisbären in der westlichen Hudson Bay Vegetation an Land fressen ^18 , 20 , verdeutlichen aber auch die Auswirkungen einer solchen Nahrungsaufnahme auf Aktivität, DEE und Energiebilanz. Vier erwachsene Weibchen (drei schwangere) verbrachten ≥ 20 % der Tagesstunden damit, sich von Beeren zu ernähren, wie aus den Halsbandaufnahmen der Videokamera hervorgeht. Diese Beeren fressenden Bären hatten 4 % weniger DEEs als vier erwachsene Weibchen, die weniger Zeit mit der Beerenfütterung verbrachten, und sie erlebten im Vergleich zu den anderen vier erwachsenen Weibchen (–7,6 %) nur einen Unterschied im Körpermasseverlust von 0,9 % (–6,7 %). ), die weniger Zeit damit verbrachten, sich von Beeren zu ernähren. Obwohl sie im Durchschnitt eine um 11 % höhere Aktivität aufwiesen, legten die Beeren fressenden Individuen 51 % kürzere Distanzen zurück als die anderen vier erwachsenen Weibchen, was ihre höhere Aktivität wahrscheinlich kompensierte. Daher scheint die Beerenfütterung durch erwachsene Eisbärweibchen eine energetisch kostengünstige Strategie zu sein, wenn auch mit begrenztem energetischen Nutzen.

Drei Personen (eine erwachsene Frau, ein erwachsener Mann und eine halberwachsene Frau) verbrachten 10–16 % ihrer Zeit mit Schwimmen. Schwimmen ist für Eisbären eine energetische Herausforderung ³⁸ und es wurde angenommen, dass Langstreckenschwimmen (> 50 km) bei Eisbären in der westlichen Hudson Bay in den Monaten unserer Studie selten vorkam ³⁹ . Pilfold et al. ³⁹ untersuchten hauptsächlich das Schwimmen bei erwachsenen Weibchen mit abhängigen Jungen, während unsere Ergebnisse darauf hindeuten, dass es sich möglicherweise um ein häufigeres Verhalten handelt, insbesondere in anderen Alters-, Geschlechts- und Fortpflanzungsklassen. Zwei dieser drei schwammenden Individuen fanden beim Schwimmen Kadaver von Meeressäugern (Abb. 2 und 7 ). Das Videomaterial zeigt jedoch, dass diese Bären nur minimal von ihnen gefüttert wurden. Das subadulte Weibchen fand einen Beluga-Kadaver und wurde in den 6 Stunden, in denen es regelmäßig in der Nähe des Beluga-Kadavers beobachtet wurde, nur 35 Sekunden lang beim Fressen beobachtet. Stattdessen schien sie den Kadaver eher als Boje zum Ausruhen zu nutzen (Abb. 2a ). Das erwachsene Weibchen fand einen Robbenkadaver und wurde in den sieben Stunden, in denen es periodisch damit beobachtet wurde, insgesamt nur 20 Sekunden lang beim Fressen beobachtet. Sie schien versucht zu haben, es zurück ans Ufer zu bringen, bevor sie es beim Schwimmen fallen ließ. Diese Beobachtungen deuten darauf hin, dass Eisbären möglicherweise schlecht für die Nahrungsaufnahme im Wasser gerüstet sind. In Übereinstimmung mit den hohen Energiekosten des Schwimmens bei Eisbären hatten diese drei Bären die höchsten massenspezifischen DEEs und den frühesten vorhergesagten Zeitpunkt des Verhungerns in ihrem jeweiligen Alter und ihrer jeweiligen Geschlechtsklasse; Sie waren auch die aktivsten Personen innerhalb ihrer jeweiligen Alters- und Geschlechtsklasse (Abb. 4a ).

Trotz großer individueller Unterschiede bei DEE, Aktivität, Bewegungen, Verhalten und Ernährung waren die Veränderungen beim prozentualen Verlust an Körpermasse (mit Ausnahme des subadulten Mannes, der an Masse zunahm) bei Individuen und Geschlechts- und Altersklassen ähnlich. Die Schätzungen des täglichen Massenverlusts stimmten auch mit früheren Schätzungen für Eisbären in der westlichen Hudson Bay an Land überein ⁴⁰ . Pilfold et al. ²⁵ berichteten über mittlere Massenverlustraten von nüchtern gehaltenen (d. h. im Mittel 17 Tagen in einer Halteeinrichtung gehaltenen) Eisbären von 1,4, 1,0, 1,0 und 0,9 kg·Tag ⁻¹ bei erwachsenen Männern, einzeln lebenden erwachsenen Frauen und subadulten Männern bzw. subadulte Weibchen, was den Massenverlustraten in unserer Studie ähnelt (1,5, 0,9, 1,0 bzw. 0,7 kg·Tag ⁻¹ ). Trotz der erhöhten Aktivität, Bewegung und Nahrungsaufnahme der meisten Bären in unserer Studie entsprachen die Massenverlustraten daher den Massenverlustraten bei fastenden und relativ inaktiven Bären. Dies deutet darauf hin, dass die aktiveren Bären in unserer Studie ihren erhöhten DEE durch den Verzehr terrestrischer Nahrung ausgleichen konnten. Dies wurde durch unsere Feststellung weiter unterstrichen, dass die Gruppe von sieben Bären, die ≤ 6 % ihrer Körpermasse verloren, nur zwei der fünf Bären mit den niedrigsten DEEs, aber auch zwei der fünf Bären mit den höchsten DEEs in ihrem jeweiligen Alter umfasste Sex-Kurse. Angesichts der Tatsache, dass die meisten Bären eine Reaktion auf Nahrungssuche zeigten, ist es wahrscheinlich, dass dieser Apex-Raubtier das Landökosystem zunehmend beeinflussen wird, insbesondere wenn sich der Zeitpunkt der Ankunft an Land zunehmend mit der Nistphänologie von Wasservögeln überschneidet ⁴¹ . Dennoch konnten terrestrische Nahrungsmittel weder den Gesamtmassenverlust der Eisbären an Land eindämmen noch ihre vorhergesagte Zeit bis zum Verhungern wesentlich verändern, was die Schlussfolgerung weiter untermauert, dass die terrestrischen Ressourcen in dieser Region und Jahreszeit nicht ausreichen, um den Zeitraum zu verlängern, in dem Eisbären überleben können an Land ¹⁹ . Im Gegensatz dazu steigerte das eine Individuum, das sich wahrscheinlich an Land von einem großen Säugetier ernährte, seine Körpermasse um 14 % (ergänzende Abbildung 2 ), was dem prozentualen Massenzuwachs ähnelt, der bei weiblichen Eisbären festgestellt wurde, die sich auf dem Meer von Ringelrobben ernährten Eis über 8–11 Tage ³⁷ . Dies verdeutlicht die Ungleichheit in der Energie, die Eisbären durch energiereiche Meeressäugetiere im Vergleich zu terrestrischen Ressourcen erhalten ^19 , 37 .

Bären, die über einen längeren Zeitraum fasten, beispielsweise im Winterschlaf, verstoffwechseln hauptsächlich Körperfett und erfahren nur minimale Veränderungen der fettfreien Körpermasse ^42 , 43 . Dennoch verlor die Hälfte der Bären in dieser Studie mehr Muskelmasse als Körperfett (Tabelle 1 , Ergänzungstabelle 3 , Ergänzungsabbildung 2 ). Diese Ergebnisse stimmen mit früheren Untersuchungen überein, bei denen Veränderungen in der Körperzusammensetzung von 10 männlichen Eisbären an Land in der westlichen Hudson Bay untersucht wurden und festgestellt wurde, dass 60 % dieser Bären mehr Muskelmasse als Körperfett verloren ⁴⁰ . Das scheinbare Paradoxon, dass bei einigen Bären ein erhöhter Muskelmasseverlust im Vergleich zum Fettverlust auftritt, könnte auf die für die Energiebereitstellung verfügbaren Stoffwechselbrennstoffe zurückzuführen sein. Die von der Leber aus dem Fettstoffwechsel produzierten Ketone nehmen während des Fastens zu und dienen als Energielieferant für die Skelettmuskulatur, das Herz und das Gehirn. Ketone wirken außerdem antilipolytisch und unterdrücken den Appetit ⁴⁴ . Wenn überwinternde Bären mit Glukose gefüttert werden, werden die zirkulierenden Ketone auf Werte reduziert, die in der aktiven Jahreszeit zu beobachten sind ⁴⁵ . Daher hätten Eisbären, die sich von terrestrischen Nahrungsmitteln ernährten, wahrscheinlich die Ketonproduktion unterdrückt, was zu einem gesteigerten Appetit und einem erhöhten Futtersuchverhalten geführt hätte. Allerdings würden die erhöhten Energiekosten der Nahrungssuche in Verbindung mit der erhöhten Keton- und Glukoseaufnahme durch aktive Muskeln ⁴⁴ wahrscheinlich die Lipolyse verringern und den Verlust an Muskelmasse gegenüber dem Fettabbau verstärken. Von den Bären, die in unserer Studie mehr Muskelmasse als Körperfett verloren, hatten 50 % (d. h. 5 Bären) Aktivitätsraten von > 25 %, was darauf hindeutet, dass sie eine Reaktion auf die Nahrungssuche auf die eingeschränkte Nahrungsverfügbarkeit zeigten. Der Rest hatte jedoch niedrigere Aktivitätsraten, darunter zwei erwachsene Männer mit Aktivitätsraten von <5 %. Ein alternativer Mechanismus dieser erhöhten Nutzung von fettfreier Körpermasse gegenüber Fettmasse könnte darin bestehen, Fett zu konservieren, um die Thermoregulierung im Herbst und Winter zu unterstützen ⁴⁶ . Die Aufrechterhaltung magerer Körpermasse ist außerdem energetisch kostspieliger als die Erhaltung von Fettmasse, was bei Bären, die keinen Winterschlaf halten, bei einer negativen Energiebilanz auch den erhöhten Stoffwechsel der mageren Körpermasse begünstigen kann ⁴⁷ . Daher scheinen Veränderungen in der Körperzusammensetzung aktiver Eisbären an Land komplex zu sein und erfordern angesichts der Auswirkungen auf den allgemeinen Körperzustand, die Energiespeicherung und die vorhergesagte Zeit bis zum Verhungern weitere Untersuchungen ²¹ .

Obwohl wir an Land die Ökophysiologie von vier Alters- und Geschlechtsklassen von Eisbären messen konnten, führte dies zu kleinen Stichprobengrößen für jede Alters- und Geschlechtsklasse, was in Kombination mit der großen individuellen Variation, die wir dokumentiert haben, unsere Fähigkeit einschränkt, Vorhersagen zu verallgemeinern des Energiebedarfs von Eisbären an Land in verschiedenen Alters- und Geschlechtsklassen. Darüber hinaus haben wir keine Daten von erwachsenen Weibchen mit abhängigen Jungen gesammelt. Die Laktation ist der energieintensivste Teil des Fortpflanzungszyklus bei Säugetieren ^48 , 49 und kann den Energiebedarf mehr als verdoppeln ^48 , 49 . Daher gehen wir davon aus, dass erwachsene Eisbärweibchen mit abhängigen Jungen im Vergleich zu den einzeln lebenden erwachsenen Weibchen in unserer Studie deutlich höhere DEEs aufweisen, je nachdem, in welchem Ausmaß sie weiterhin säugen ⁵⁰ . Während Eisbären ihre Jungen bis zu zwei Jahre lang säugen können ⁵¹ , scheinen sie in der Lage zu sein, den Laktationsaufwand in Verbindung mit einer längeren Zeit an Land zu reduzieren ⁵² . Wie sie verhaltensmäßig auf solche Energieanforderungen reagieren, bedarf weiterer Forschung, insbesondere um die Auswirkungen der zunehmenden Landnutzung auf das Überleben der Jungtiere besser zu verstehen.

Untersuchungen zu Überleben, Fortpflanzungserfolg und anderen Fitnessmetriken untersuchen typischerweise Reaktionen auf Bevölkerungsebene mit begrenztem Fokus auf Verhaltensvariationen auf individueller Ebene. Unsere Ergebnisse verdeutlichen die potenzielle individuelle Variation, die bei Raubtieren mit großer Spitze auftreten kann, die auf einen eingeschränkten Zugang zu primärer Beute reagieren, was Modellvorhersagen zu Populationsreaktionen auf Lebensraumveränderungen ohne Berücksichtigung dieser Variabilität erschweren kann (z. B. Lit. 21 ⁾ . Insbesondere deuten unsere Ergebnisse darauf hin, dass Eisbären an Land nicht einheitlich in ihrem Verhalten, ihrer Ernährung oder ihren energetischen Reaktionen reagieren, selbst innerhalb von Alter, Geschlecht, Fortpflanzungsklasse oder bei ähnlichen Körperkonditionen. Dennoch war der Rückgang der Körpermasse bei 95 % der Bären in unserer Studie konsistent, was unterstreicht, dass keine der energetischen Strategien vorteilhafter für das Überleben der Zeit an Land war, obwohl die Futtersuche zu opportunistischen Fressereignissen bei großen Säugetieren führen kann . Man geht davon aus, dass solche opportunistischen Ereignisse es den Eisbären ermöglicht haben, vergangene Zwischeneiszeiten zu überleben, während des aktuellen Anthropozäns dürften sie jedoch aufgrund geringerer Walpopulationen eine geringere Ressource darstellen ⁵³ . Letztendlich verstärken unsere Ergebnisse das Hungerrisiko für Eisbären an Land, wobei in der Zeit an Land ein Anstieg vorhergesagt wird.

Methoden

Die Daten wurden von Eisbären gesammelt, die an Land im Wapusk-Nationalpark, Manitoba, Kanada, gefangen wurden (Abb. 1 , Zusatzfilm 1 ). Eisbären wurden von einem Hubschrauber aus geortet und mithilfe standardmäßiger chemischer Immobilisierungstechniken gefangen ⁵⁴ . Bären wurden zwischen dem 26. August und dem 14. September 2019, dem 25. August und dem 18. September 2021 sowie dem 24. August und dem 21. September 2022 beprobt. Bären, die zuvor nicht gefangen worden waren, wurden anhand der Zählung des Zementrings aus einem extrahierten Restprämolaren gealtert. Wir klassifizierten Erwachsene als ≥5 Jahre alt und Untererwachsene als unabhängige Bären im Alter von 2–4 Jahren. Alle Verfahren wurden von den Animal Care and Use Committees des US Geological Survey, des Alaska Science Center und der Environment and Climate Change Canada Prairie and Northern Region genehmigt. Die Forschung wurde mit Genehmigungen von Parks Canada Wapusk National Park Research and Collection Permits (#WAP-2020-37418, WAP-2020-36578), Manitoba Species at Risk/Wildlife Scientific Permits (#SAR21014, SAR20021) und einer ausgestellten Ausnahmegenehmigung genehmigt vom Umweltministerium, Nunavut. Der Probenimport in die Vereinigten Staaten wurde im Rahmen der Forschungsgenehmigungen für Meeressäugetiere (MA82088B-1, MA690038-17) genehmigt.

Doppelt gekennzeichnetes Wasser

Nach der Immobilisierung führten wir entweder einen externen Hals- oder Kopfkatheter ein, um die Blutentnahme und die Verabreichung von Isotopen zu erleichtern. Wir haben zum Zeitpunkt der ersten Entnahme eine Blutprobe entnommen, die als Basismaß für Sauerstoff-18 ( ¹⁸ O) und deuteriertes Wasser ( ² H) diente. Dem Bären wurde dann intravenös eine genau abgewogene Dosis injiziert, die 0,26–0,64 g·kg ⁻¹ zu 98,4 % angereichertes ¹⁸ O (Isoflex USA, San Francisco, CA) und 0,13–0,32 g·kg ⁻¹ zu 99,8 % angereichertes ² H enthielt (Sigma Aldrich, Inc., St. Louis, MO) mit NaCl-Zusatz, um 0,9 % isotonisch zu machen, und sterilisiert unter Verwendung eines 0,2 μ Millipore-Filters (Corning, Inc., Corning, NY) (Ergänzungstabelle 4 ). Bei der Injektion wurde die Spritze dreimal mit Blut rückgespült, um sicherzustellen, dass das gesamte doppelt markierte Wasser in den Bären injiziert wurde. Der Bär wurde nach der Injektion von doppelt markiertem Wasser zwei Stunden lang immobilisiert gehalten, um einen Isotopenausgleich zu ermöglichen ^55 , 56 . Wir haben 30, 60, 90 und 120 Minuten nach der Dosierung serielle Blutproben entnommen, um die Gleichgewichtskurven zu bewerten ⁵⁷ . Die Bären wurden mit einer elektronischen Wägezelle gewogen, die an einem Aluminiumstativ befestigt war. Wir haben Bären 19 bis 23 Tage nach dem ersten Fang wieder eingefangen, um eine Blutprobe zu entnehmen und die endgültige Anreicherung zu messen. Ähnlich wie bei der ersten Erfassung führten wir nach der Immobilisierung entweder einen externen Halsschlagader oder einen Kopfkatheter ein, um die Blutentnahme und die Verabreichung von Isotopen zu erleichtern. Eine erste Blutprobe wurde entnommen, um die endgültige Anreicherung zu messen. Anschließend wurden den Bären 0,10–0,11 g·kg ⁻¹ 99,8 % angereichertes ² H (Sigma Aldrich, Inc.) verabreicht, das mit 0,9 % NaCl isotonisch gemacht und mit einem 0,2 μ Millipore sterilisiert wurde Filter. Bei der Injektion wurde die Spritze dreimal mit Blut rückgespült, um sicherzustellen, dass das gesamte ² H in den Bären injiziert wurde, und 30, 60, 90 und 120 Minuten nach der Dosierung wurden serielle Blutproben entnommen. Das Blut wurde in evakuierten 10-ml-Glasröhrchen ohne Antikoagulanzien (Serum Vacutainer, Becton Dickinson, Franklin Lakes, NJ oder unbeschichtete Monoject-Röhrchen, Cardinal Health, Dublin, OH) gesammelt und zentrifugiert, um das Serum von den roten Blutkörperchen zu trennen. Das Serum wurde bis zur Analyse gefroren in 2-ml-Kryofläschchen (Corning, Inc.) bei –80 ° C gelagert. Wir haben das Atemaustauschverhältnis von Bären anhand von Atemproben gemessen, die wir gesammelt haben, indem wir jedem Bären eine Maske (Smiths Medical Inc., Dublin, OH) über die Schnauze gelegt haben. Das respiratorische Austauschverhältnis ist das Verhältnis von erzeugtem CO ₂ zu verbrauchtem O ₂ und kann die Oxidation von Lipiden (0,70), Proteinen (0,82), Kohlenhydraten (1,00) oder einer Mischung von Nährstofftypen (0,70–1,00) anzeigen ⁵⁷ . Atemaustauschverhältnisse <0,70 wurden bei Eisbären an Land berichtet und scheinen die Ketogenese während des Fastens widerzuspiegeln ⁵⁸ . Die Maske war an einem Zweiwegeventil mit Anschlüssen zum Ein- und Ausatmen befestigt (Hans Rudolph Inc., Shawnee, KS), das es dem Bären ermöglichte, frische Luft einzuatmen, während er in einen 25-Liter-Douglas-Beutel ausatmete (Harvard Apparatus, Holliston, MA). Wir haben das respiratorische Austauschverhältnis aus diesen Atemproben mit einem O2- _und CO2 _– Analysator (FOXBOX; Sable Systems International, Las Vegas, NV) berechnet. Wir haben den CO ₂ -Sensor mit Stickstoffgas auf Null gesetzt und den CO ₂ -Sensor mit einer bekannten Konzentration an CO ₂ -Gas und den O ₂ -Sensor mit Umgebungsluft unter Verwendung von Drierite (WA Hammond Drierite, Xenia, OH) zur Entfernung von Feuchtigkeit abgeglichen. Wir ließen die Atemproben mit 200 ml·min ⁻¹ durch die Sensoren strömen , gefolgt von Basislinien der Umgebungsluft. Wir haben die respiratorischen Austauschverhältnisse mithilfe der Gleichungen 11.7 und 11.8 von Lighton ⁵⁹ für die Durchflussrespirometrie unter Verwendung des Exstromflusses berechnet. Wir haben die VCO ₂ -Messungen aufgrund der Gasdurchlässigkeit von Douglas-Beuteln korrigiert, indem wir 0,006 Stunden ⁻¹ zwischen dem Zeitpunkt der Sammlung und der Analyse hinzugefügt haben (Bereich: 5–14 Stunden) ⁵⁸ .

Aus jeder Serumprobe wurde durch Vakuumsublimation Wasser extrahiert. Die spezifische Aktivität von ¹⁸ O und ² H wurde durch wellenlängengescannte Hohlraum-Ring-Down-Spektroskopie (Metabolic Solutions, Inc., Nashua, NH) bestimmt. Wir haben die CO ₂ -Produktion mithilfe der Plateau-Methode und der Zwei-Pool-Gleichung von Speakman ⁵⁷ berechnet , die sich nachweislich am besten für große Säugetiere eignet ^57 , 60 . Sofern nicht anders angegeben, wurde der im Haupttext angegebene DEE anhand dieser Gleichung abgeleitet. Diese Gleichung passt sich jedoch nicht an Veränderungen im Wasserraum an, die bei Tieren auftreten können, die an Masse verlieren. Daher berichten wir auch über DEE unter Verwendung der Ein-Pool-Gleichung von Nagy zur Berechnung der CO ₂ -Produktion ⁶¹ (Tabelle 1 ). Für die Zwei-Pool-Gleichung von Speakman verwendeten wir das mittlere Gruppenverdünnungsraumverhältnis zur Berechnung der CO ₂ -Produktion ⁵⁷ . Für beide Gleichungen haben wir die CO ₂ -Produktion mithilfe des Mittelwerts der individuellen Werte des respiratorischen Austauschverhältnisses aus der anfänglichen Erfassung und Wiedererfassung und der Gleichung von Weir ⁶² in die Stoffwechselrate umgerechnet . Wir verwendeten Ergebnisse der Deuteriumverdünnung, um die Körperzusammensetzung von Bären beim ersten Fang und beim erneuten Fang zu bewerten ^40 , 56 . Die Schätzung des gesamten Körperwassers wurde durch den Faktor 1,04 dividiert, um den fehlenden Deuteriumaustausch im Körper zu korrigieren ⁶³ . Maße für Fett, fettfreie Körpermasse und Protein wurden anhand von Schätzungen des Gesamtkörperwassers basierend auf den Gleichungen von Farley und Robbins ⁵⁶ ermittelt , die einen Standardfehler von ±1,6 kg haben können. Aus Gründen der Konsistenz mit früheren Untersuchungen ^37 , 40 wurden die im Haupttext angegebenen Körperzusammensetzungsmaße anhand dieser Gleichungen abgeleitet. Es wurden jedoch separate Gleichungen entwickelt, um die Maße des Gesamtkörperwassers in Maße von Fett, fettfreier Körpermasse und Protein bei Eisbären umzurechnen ⁶⁴ . Daher geben wir diese Maßnahmen auch in den Zusatzinformationen unter Verwendung dieser separaten Gleichungen an (Ergänzungstabelle 3 ).

Blutchemie

Der Serumprogesteronspiegel (P ₄ ) erwachsener weiblicher Eisbären wurde durch Radioimmunoassay (ImmuChem™ Progesterone ¹²⁵ I, MP Biomedicals, LLC, Santa Ana, CA) entweder vom Endocrine Service Laboratory der University of Saskatchewan (Saskatoon, SK) oder gemessen das Endokrinologielabor am Animal Health Diagnostic Center (Cornell University, Ithaca, NY). Frühere Untersuchungen haben gezeigt, dass Serum-P ₄ -Werte >2,5 ng·ml ⁻¹ auf eine Trächtigkeit bei Eisbären im Herbst hinweisen ⁶⁵ .

Serumproben aller Bären wurden mit einem Abaxis Vetscan VS2-Chemieanalysegerät (Abaxis, Inc., Union City, CA) auf Blutharnstoffstickstoff (BUN) und Kreatinin analysiert. Die BUN-Werte wurden durch 0,466 geteilt, um Harnstoffkonzentrationen ^{von 66} zu erhalten , und dann durch die Kreatininkonzentrationen geteilt, um Harnstoff/Kreatinin-Verhältnisse (U/C) zu erhalten. Harnstoff/Kreatinin-Verhältnisse ≤ 16 wurden als Hinweis auf eine Fastenzeit von mehr als einer Woche vor der Einnahme oder erneuten Einnahme angesehen ³⁴ .

Videohalsbänder und Beschleunigungsmesser

Wir haben GPS-fähige Videokamerahalsbänder (Vertex Plus-Halsband mit Kameraoption, Vectronic Aerospace GmbH, Berlin, Deutschland) bei denselben Personen eingesetzt, denen doppelt markiertes Wasser verabreicht wurde. Arbeitszyklen und Zeitpläne von Videokameras variierten von Jahr zu Jahr, wobei sich die Kameras im Jahr 2019 alle 5 Minuten für 10 Sekunden und in den Jahren 2021 und 2022 alle 2 Minuten für 5 Sekunden einschalteten (Ergänzungstabelle 5 ). Die Halsbänder zeichneten alle 5 Minuten eine GPS-Position auf, die im nichtflüchtigen Speicher des Halsbandes gespeichert und bei der Wiederherstellung heruntergeladen wurde. Die Halsbänder übermittelten einen Teil dieser Ortungsdaten auch über das Iridium-Satellitensystem. Wir haben die minimal zurückgelegte Entfernung zwischen zwei aufeinanderfolgenden Standorten als Großkreisentfernung (d. h. die Entfernung, die die Erdkrümmung berücksichtigt) berechnet und die Bewegungsrate berechnet, indem wir die Entfernung durch die Dauer zwischen aufgezeichneten Standorten (d. h. 5 Minuten) in SAS (Version 9.4) dividiert haben , SAS Institute Inc., Cary, NC). Darüber hinaus maßen die Halsbänder die dreiachsige Beschleunigung bei 16 Hz (Bereich ±4 g ). Wir haben anhand der Beschleunigungsmesserdaten berechnet, ob Bären ruhten, gingen, schwammen oder aßen, indem wir einen zufälligen Wald-Maschinenlernalgorithmus in R (v. 4.3.2) ⁶⁷ verwendeten , wie von Pagano et al. beschrieben. ⁶⁸ . Eisbären an Land in der westlichen Hudson Bay erreichen innerhalb von 3 Tagen nach der Immobilisierung normale Bewegungsmuster ⁶⁹ . Daher würden wir eher erwarten, dass unsere Aktivitäts- und Bewegungsmuster aufgrund der Einbeziehung dieser potenziellen Erholungszeit in die Analysen etwas verzerrt niedrig ausfallen. Um räumliche Verhaltensänderungen zu visualisieren, verknüpften wir vom Beschleunigungsmesser abgeleitete Verhaltensweisen mit entsprechenden GPS-Standortdaten, indem wir den prozentualen Zeitaufwand berechneten, der in jeder Verhaltensklasse zwischen vorhergesagten Standorten verbracht wurde (d. h. 5 Minuten) in SAS ⁷⁰ . Wir betrachteten das vorherrschende Verhalten (z. B. ≥ 50 %) zwischen den einzelnen Standorten als Hinweis auf das primäre Verhalten am folgenden Standort. Wir haben verhaltensbezogene Standorte mithilfe der R-Pakete „ggplot2“ und „ggmap“ aufgezeichnet. Wir haben das R-Paket „maptools“ verwendet, um GPS-Koordinaten mit dem Zeitpunkt von Sonnenaufgang und Sonnenuntergang zu verknüpfen und so tages- und nächtliche Unterschiede bei Aktivität, Bewegungsgeschwindigkeit und Essen zu untersuchen.

Analysen

Die individuelle Variation aller Bären sowie innerhalb der Geschlechts- und Altersklassen wurde anhand des Variationskoeffizienten geschätzt. Wir verwendeten eine multiple lineare Regression mit dem massenspezifischen täglichen Energieverbrauch (DEE) als Antwortvariable und der prozentualen aktiven Zeit (d. h. dem Kehrwert von Ruhe) oder Schwimmen, abgeleitet aus den Daten des dreiachsigen Beschleunigungsmessers, und der Bewegungsrate, abgeleitet aus dem GPS-Standort Daten, prozentualer anfänglicher Körperfettanteil, prozentuale Veränderung der Körpermasse, ob Bären basierend auf ihrem Serumprogesteron schwanger waren, sowie Geschlecht und Altersklasse als Prädiktoren. Wir verwendeten in ähnlicher Weise eine multiple lineare Regression mit der prozentualen Änderung der Körpermasse als Antwortvariable und Aktivität (d. h. Kehrwert von Ruhe), Schwimmen und Essen, abgeleitet aus den Daten des dreiachsigen Beschleunigungsmessers, massenspezifischem DEE, Bewegungsrate, abgeleitet aus dem GPS Standortdaten, anfänglicher Körperfettanteil, ob Bären schwanger waren sowie Geschlecht und Altersklasse als Prädiktoren. Wir gingen davon aus, dass Aktivität und Bewegungsrate kollinear wären, und bezogen sie nur in separate Modelle ein. Darüber hinaus zeigten Tests zum Varianzinflationsfaktor (VIF), dass DEE, Aktivität, Schwimmen und Essen kollinear waren (VIF > 3). Daher haben wir diese Variablen nur in separate Modelle einbezogen. Geschlecht und Altersklasse wurden als kategoriale Variable behandelt (d. h. erwachsene Frau, erwachsener Mann, subadulte Frau, subadulter Mann), die Schwangerschaft wurde als binäre Variable behandelt und alle anderen wurden als kontinuierliche Variablen behandelt. Um zu beurteilen, ob das Erfahrungsniveau eines Bären seine DEE beeinflusst, haben wir das Alter als kontinuierliche Variable einbezogen und ausgewertet, ob das Alter mit Geschlecht als binäre Variable besser unterstützt wird als Geschlecht und Altersklasse, die als kategoriale Variable behandelt werden. Wir haben sowohl additive Effekte als auch Interaktionseffekte zwischen Variablen und Geschlecht und Altersklasse getestet, um zu bewerten, ob sich die Beziehungen zum DEE oder der prozentualen Körpermassenveränderung zwischen Geschlecht und Altersklasse unterscheiden. Im Rahmen dieser Richtlinien haben wir a priori Sätze von Kandidatenmodellen generiert und einen informationstheoretischen Ansatz verwendet, der auf dem für kleine Stichprobengrößen korrigierten Informationskriterium von Akaike (AIC _c ) basiert. Als am besten bewertete Modelle betrachteten wir diejenigen mit ΔAIC _c- Werten < 2,0. Wir haben zusätzlich Post-hoc-Tests durchgeführt, um zu bewerten, ob eine unserer kontinuierlichen Variablen die Variation des DEE oder der prozentualen Körpermassenveränderung besser als quadratische Terme beschreibt. Keine dieser Beziehungen wurde jedoch auf der Grundlage der AIC- _c- Rangliste unterstützt.

Wir haben in dieser Studie auch die allometrische Beziehung zwischen einzelnen DEEs und der mittleren Körpermasse der Bären untersucht. Wir haben die Unterschiede zwischen den DEE relativ zur Körpermasse der Bären in dieser Studie im Vergleich zu den DEEs erwachsener und subadulter weiblicher Eisbären auf dem Meereis im Frühjahr geschätzt ³⁷ und die DEEs holarktischer Bären im Winterschlaf vorhergesagt ²⁴ , wobei DEE (kcal·Tag ⁻¹ ) = 7,2 × Masse ^1,09 und vorhergesagte Grundumsatzraten ³³ .

Abschließend haben wir die Zeitspanne bis zum Hungertod für jeden Bären vorhergesagt, basierend auf seiner Körperzusammensetzung beim ersten Fang und Wiederfang und seinem durchschnittlichen DEE. Ähnlich wie Robbins et al. ²⁴ . Wir gingen davon aus, dass das gesamte Körperfett und 30 % des gesamten Körperproteins nach dem Hungern als Energiespeicher zur Verfügung standen. Wir haben Gesamtkörperfett und Gesamtkörperprotein in ihre energetischen Äquivalente umgerechnet und dabei von 39,3 MJ·kg ⁻¹ Gesamtkörperfett und 18,4 MJ·kg ⁻¹ Gesamtkörperprotein ^{24 , 40 , 71} ausgegangen . Wir haben die Summe der geschätzten Speicherenergie jedes Einzelnen bei der ersten Aufnahme und Wiederaufnahme durch seinen DEE dividiert, um vorherzusagen, wann seine Speicherenergie ohne jeglichen Nahrungskonsum erschöpft sein würde. Ähnlich wie Lunn et al. ⁷² haben wir das Datum des Meereisgefrierens von 2013 bis 2022 als das erste ordinale Datum im Herbst berechnet, an dem die Meereiskonzentration in der westlichen Verwaltungszone der Hudson Bay einen Mittelwert von 50 % erreichte und an mindestens drei aufeinanderfolgenden Tagen darüber blieb. Wir haben die Meereiskonzentration mithilfe von passiven Mikrowellensatellitendaten mit einer Auflösung von 25 × 25 km ermittelt, die vom National Snow and Ice Data Center ⁷³ erhalten wurden . Wir haben das vorhergesagte Datum des Verhungerns mit dem mittleren Datum des Meereisgefrierens verglichen, um die Gefahr eines Verhungerns vorherzusagen, wenn die Individuen ihre beobachtete DEE beibehalten würden. Mithilfe gepaarter t-Tests haben wir getestet, ob sich die Schätzungen des vorhergesagten Hungerzeitpunkts zwischen dem ersten Fang und dem erneuten Fang unterschieden. Ein signifikanter Anstieg könnte darauf hindeuten, dass die terrestrische Nahrungssuche zwischen den Fängen die Zeit bis zum Verhungern verlängerte, wohingegen minimale Änderungen des vorhergesagten Verhungerungsdatums darauf hindeuten würden, dass Veränderungen in der Körperzusammensetzung in erster Linie durch DEE und nicht durch die Ernährung verursacht wurden. Bei dieser Analyse wird davon ausgegangen, dass die Bären ihren gemessenen DEE an Land beibehalten haben, und berücksichtigt nicht mögliche spätere Fressereignisse nach der Wiedereinfangung, die ihr Hungerdatum verlängern könnten. Darüber hinaus berücksichtigt diese Analyse nicht, ob trächtige Weibchen noch über ausreichende Körperreserven verfügten, um dann in eine Geburtshöhle zu gelangen und erfolgreich Junge zur Welt zu bringen, und sagt auch nicht ihren späteren DEE während der Höhle voraus. Alle Analysen wurden in R mit α = 0,05 durchgeführt. Mittelwerte werden ±1 SE dargestellt.

Zusammenfassung der Berichterstattung

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary .

Datenverfügbarkeit

Alle in dieser Studie generierten Daten wurden über das Datenrepository ³² des US Geological Survey Alaska Science Center unter https://doi.org/10.5066/P9A7ITFH hinterlegt und öffentlich zugänglich gemacht . Quelldaten werden mit diesem Dokument bereitgestellt.

Verweise

Westerterp, K. Wie Ratten sparen: Energieverlust bei Hunger. Physiol. Zool. 50 , 331–362 (1977).

Energie- und Verhaltensstrategien von Eisbären an Land mit Auswirkungen auf das Überleben der eisfreien Zeit

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